Populationsgenetische Gedanken zur der Wildrasse Carnica, zur Zuchtrasse Carnica

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noahnesha
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Populationsgenetische Gedanken zur der Wildrasse Carnica, zur Zuchtrasse Carnica

Andreas Presuhn Schreibt ......

Populationsgenetische Gedanken 
zur der Wildrasse Carnica, zur Zuchtrasse Carnica und dem Genfluss zwischen anderen Populationen. 

Die letzten Wochen haben mich tief in die Materie der Bienenrassen, ihrer Populationen und deren stammesgeschichtliche Beziehungen und die Populationsgenetik der Apis mellifera eintauchen lassen. Ich habe für mich viele Antworten und Erkenntnisse gefunden, habe dank facebook mit vielen Fachleuten diskutiert.
Zu Beginn sollte man sich erst einmal vor Augen führen, dass eine Art aus verschieden Populationen besteht- die gerne auch als Unterarten bezeichnet werden( es sind ja auch Gruppierungen unterhalb der Taxonomischen Einheit einer Art, wobei der Begriff der Unterart keine Taxonomische Einheit, d.h. eine gültige Unterteilung in der Systematik, darstellt da ihn objektive und allgemeingültige Unterscheidungskriterien nicht rechtfertigen können : Die Kriterien werden von Art zu Art rel frei gewählt und nach dem "gusto " des Beschreibers. ). Abbildung 1 zeigt wie man sich diese Art als Geflecht von vorstellen sollte: Populationen die in verschieden starkem Maße Genaustausch betreiben und auf den räumlichen Wegen dieses Austausches Übergangspopulationen bilden, die eine Zirkulation der Gene innerhalb einer Population gewährleisten. Dies ermöglicht auch erst die große Anpassungsfähigkeit der Art an ihre Umwelt und deren Gegebenheiten und enenfalls eine Zucht ! Sollten sich die Umweltbedingungen ändern können auf diesem Wege Gene aus anderen Populationen nachfließen und so das Überleben der Art in diesen Gebieten gewährleisten. Genentische Vielfalt spiegelt sich in den unterschiedlichen Zustandsformen eines Gens wieder, wobei man diese auch als Allele bezeichnet. Man spricht hier auch von der Allelfrequenz die das Vorhandensein von bestimmten Allelen innerhalb einer Population anteilig wiedergibt.
Auf Grund des unseligen Streits über Reinzuchtgebiete für die Carnica habe ich mich näher mit den morphometrischen Erkenntnissen Ruttners befasst und wurde da von Bekannten gut versorgt. 
Bild 2 zeigt die morphometrischen Messergebnisse von Ruttner und ( ausser dem Fehlen von Standardabweichungen) im Prinzip sind ligustica und carnica bis auf die Farbe nahezu identisch.
Dem hat Ruttner in Bild 3 Rechnung getragen indem er die Carnica mit einer großen Überlappung der Merkmale in das Diagramm eingetragen hat was die verwandschaftl Beziehungen unter den einzelnen Populationen, und den bestehenden genetischen Austausch mit diesen wiedergibt. Je nach verwendeten Merkmalen wird dies noch augenfälliger.
Wenn man nun die Populationsgenetische Analysen der Kern DNA in Abbildung 4 betrachtet - diese Daten stammen aus der Schweiz- und die enge verwandschaftl Stellung der Zuchtrasse Carnica zu Buckfastbienen bemerkt, fragt man sich woher dies kommt: In vielen Buckfastlinie ist viel Genmaterial von ligustica enthalten. An diesem Punkt zückt man eine Verbreitungskarte der Bienenrassen ( siehe Abbildung 5) aber wenn man die Daten von Ruttner kennt fragt man sich wo die Übergangspopulationen sind die den genetischen Fluss gewährleisten, und man auf Grund von Bild 1 erwartet. 
Nun hat man diese Karte wohl sehr vereinfacht, denn in allen Gebieten in denen 2 Rassen aufeinandertreffen bilden diese zwangsläufig Mischpopulationen aus.
Die Alpen sind für Insekten keinerlei undurchdringliche geographische Barriere; Das beste Beispiel sind Wanderschmetterlinge die jährlich die Alpen überwinden. Auch bilden Pässe und Täler Siedlungsräume und Migrationswege für Bienenvölker und vagabundierende Drohnen. Die Alpen kann man sich eher wie eine unregelmäßige Mauer vorstellen, 2 Enden, verschieden hohe Bereiche in der Mauerkrone und hier und da mal verschieden große Löcher. 
Also stehen diese Populationen in regem Austausch. 
Nun kann man sich erklären wie die Gene für gelbe Ringe und Ecken in die Carnica Wildpopulation gekommen sind und es Gebiete mit hellen Carnicas gab, und wieso es Gebiete mit dunklen Ligusticas gibt. 
In beiden Populationen zirkulieren wohl die gleichen Gene für beide farbliche Ausprägungen und deren Intermediate- wohl aber mit unterschiedlichen Frequenzen. Darüber hinaus auch noch weiteres Genmaterial das aus diesem Austausch stammt.
Wenn man sich nun fragt wieso die Carnica aber primär dunkel ist und wieso die ligustica hell, so kann man dies mit einer Tiergeographischen Regel erklären, der Golger'schen Regel,die besagt, dass : " Homoiotherme ( gleichwarme) Arten, welche in Gebieten mit höherer Luftfeuchtigkeit leben, eine dunklere Pigmentierung besitzen. Artverwandte in trockeneren Klimaten sind heller gefärbt."
Die Biene nimmt in diesem Kontext wohl einen gewissen Sonderstatus ein, denn obwohl sie als Insekt wechselwarm ist, so ist sie doch in gewissem Maße auch mit gleichwarmen Tieren gleichzusetzen da sie im Staat eine Thermoregulation vornimmt die der eines Säugetieres entspricht. In "Grundzüge der terrestrischen Tierökologie" räumt der Autor Wolfgang Tischler die Gültigkeit der Golgerschen Regel auch für wechselwarme Tiere ein. Menschliches Wirken hat diesen Genaustausch nur beschleunigt . Natürlich wurden auch andere geographische Populationen verfrachtet und haben einen gewissen Anteil ihrer Gene direkt in den Genpool der Carnica eingebracht, aber dadurch dass diese Populationen alle untereinander in Verbindung stehen ( Abbildung 1) ist dieser Austausch durchaus auch durch den natürlichen Genfluß möglich ( was durch vagabundierende Drohnen, die im Prinzip von Volk zu Volk wandern ja auch bewirkt wird. Wenn man eine Tagesflugleistung eines Drohns von nur 4km vorraussetzt und dieser Drohn, bis er zum Zug kommt, 20 Flugtage oder noch mehr hat, so kann er sich bis 80 km ( oder mehr)weit vom Muttervolk entfernen indem er von Volk zu Volk wandert, was in Übergangsbereichen natürlicher Populationen schon beachtliche Distanzieren sind ). 
Dies bewirkt die hohe Anpassungsfähig der Art an äußere Umweltfaktoren und auch eine gewisse - notwendige- genetische Variabilität der Merkmale die sich unter anderem in der Variabilität der Färbung oder des Cubitalindexes innerhalb einer Population- ja sogar schon innerhalb eines Volkes- wiederspiegeln . Wir wissen ja dass Völker mit hoher genetischer Variabilität auf Grund von einem hohen Polyandriegrad ( wieviele Männchen die Väter der Nachkommen einer Königin sind) der Mutter eine höhere Fitness besitzen als Völker mit genetisch weitestgehend gleichen Vätern.
Durch Varroa, eine bienenunfreundliche Kulturlandschaft, PSM und deren Folgen (auf die ich nicht weiter eingehen möchte),
wurden die Wildpopulationen ausgerottet oder nahezu zum verschwinden gebracht, aber zumindest soweit dezimiert dass der natürliche Genfluss nicht mehr möglich ist oder sehr reduziert wird.
Für isolierte Populationen mit hoher genetischer Variabilität ist auch ein gutes Überleben gesichert sofern diese Imkerlich betreut werden und die züchterische Bearbeitung mit dem gezielten Erhalt dieser Variabilität einher geht, aber mehr dazu später.
Betrachten wir die Darstellung der Genanalysen der Bienen in der Schweiz. Die Grafik stellt die genetischen Beziehungen graphisch als räumliche Relationen dar, und die genetischen Ursprünge als farbliche Anteile der Kreise der einzelnen Proben. 
Die verschieden Populationen bilden auf Grund ihrer Verwandschaft Punktwolken bzw Cluster in denen sich sie die Angehörigen von genetisch ähnlichen Populationen konzentrieren.
Direkte Verwandschaften werden als Linien wiedergegeben. In der Grafik sehen wir ein Mellifera Cluster das sich aufweitet in 2 Bereiche- einen mit französischen Herkünften und einen mit schweizer. Weiter rechts sehen wir einen sehr engen Carnica cluster der sehr wenig arteigene genetische Diversität beinhaltet und verwandschaftl sehr nah gestellte Völker, darüber einen Cluster mit Buckfastbienen. Es fällt eine hohe genetische Variabilität bei der Buckfastbiene auf, die für eine Zuchtrasse ausserordentlich hoch- , aber auch der Herkunft der Gründerpopulation und Zucht geschuldet ist.
Gleich danach kommt die zu erhaltende Restpopulation von mellifera die trotz ihres verhältnismäßig geringen Vorkommens über eine hohe genetische Diversität verfügt . 
Und dann kommt die Zuchtrasse Carnica die trotz verschiener Herkünfte aus genetisch sehr eng verwanden Individuen bestehen - und wie gesagt auf Grund der o.g. Erklärung auch recht nah an Buckfast angesiedelt ist ( Genfluss zwischen ligustica und Carnica).
Wie kommt diese enge Verwandschaft der Carnicaproben zu Stande? Dies verdankt die Zuchtrasse dem Umstand ihrer Züchtungsweise.
Wenn man sich vorstellt, man hat eine Wildpopulation mit sehr diversem Genpool und entnimmt diesem eine Gründerpopulation für eine Zuchtrasse so ist die Genfrequenz in beiden gleich.
Die Zuchtpopulation wird vom Genfluss der Wildpopulation komplett abgeschnitten. Der Züchter will ja züchten und selektiert auf Merkmale die er festlegt, bis in seiner Zuchtpopulation bestenfalls nur noch ein Allel eines Gens vorhanden ist. Je mehr Merkmale vom Züchter festgelegt werden umso geringer ist die Chance des einzelnen Individuums, bzw. seiner Nachkommen, in einer Population bei der Fortpflanzung auf Belegstellen zum Zuge zu kommen, Das ist das Verfahren der Reinzucht. Damit einher geht aber ein extremer Gründereffekt der mit jeder weiteren Generation stärker wird. Viel genetische Diversität geht dadurch verloren, wenn immer nur von einer Mutter - der Besten- pro Generation vermehrt wird und der Züchter bzw Vermehrer produziert damit einen genetischen Flaschenhals. Am Ende bekommt man eine Biene die genetisch extrem homogen- und auch verarmt ist. Sie wurde durch Selektionsfaktoren, die Letalfaktoren gleichkommen, an einen Punkt gebracht wo bestimmte Allele nicht mehr in der Population zirkulieren können, da sie bis auf eines nicht mehr vorkommen, Man spricht hier von der Homozygotie einer Population. Dass Großzüchter riesige Mengen Königinnen von nur einer Zuchtmutter produzieren, und diese auf einer Belegstelle mit den Drohnen einer Geschwistergruppe begattet werden führt zu einer Verstärkung der Inzestproblematik. 
Man kann sich dies grob vereinfacht als eine gebrochen rationale Funktion vorstellen bei der die genetische Variabilität im Laufe der Zeit gegen den Grenzwert 0 strebt.
Mit zunehmendem Verständnis der Fortpflanzungsbiologie der Honigbiene ging auch eine zunehmende Steigerung der Sicherheit von Belegstellen einher, sodass der beständig geringe, aber ausreichende, Genzufluss aus der Landrasse zunehmend ausgeschaltet wurde, mit der Folge dass die genetische Verarmung und die damit verbundene Inzestproblematik immer prominenter wurde. 
Eine Zuchtrasse- bei der mit offenem Genpool gearbeitet wird, und die Selektion auf vergleichsweise wenige Merkmale beschränkt ist, hat dieses Problem der Verarmung nicht: Man hat eine Kernpopulation ( Zuchtlinien)mit hoher Variabilität und gliedert immer mal wieder Populationen aus, die mit anderen Populationen von ausserhalb dieser eigenen Kernpopulation verpaart - ( Kombinationszucht) und züchterisch so lange bearbeitet werden, bis sie mit ihren Merkmalen bzw Eigenschaften den Rassestandards entsprechen, diese gefestigt sind, und dann ihr genetisches Material in den Genpool der Kernpopulation der Zuchtrasse durch einkreuzen einbringen dürfen. Linien- und Kombinationszucht komplementieren sich, so dass die genetische Variabilität der Rasse hoch bleibt und trotzdem die gewünschte Eigenschaften vorhanden sind. 
Wie kann man ein Merkmal in einer Population denn festige? Wir alle kennen sog. Hybridrassen z.b. bei Hühnern: Rasse A wird mit Rasse B gekreuzt, und ihre Nachkommen sind, auf Grund des sog. Heterosiseffekts, aussergewöhnliche Eierleger. Wenn man diese Hybrid AB Hühner untereinander kreuzt so spalten sich die Nachkommen genetisch auf und zeigen nicht mehr die Eigenschaften der Eltern. Das gleiche kennen wir auch aus der Pflanzenzucht als Hybrisorten die nicht samenfest sind ( bei z.B. Mais, Tomaten...). Aber spalten denn die Merkmale nicht auch bei der Kombinationszucht auf? Bei einer Hybridrasse spalten die Merkmale auf wenn man die Hybride untereinader kreuzt ( was bei Hybridrassen auch nicht tragisch ist, da man sich ja nur den Heterosiseffekt der direkten Nachkommen zu nutze machen möchte) - bei einer Zuchtrasse hingegen bleiben diese erbfest , was sie bei der Buckfastbiene ja auch sind. Nach dem 3. Mendelschen Gesetz sind die Gene frei kombinierbar mit der Einschränkung dass dies nur Merkmale betrifft die nicht aneinander gekoppelt sind. ( Erst später wurden diese Kopplungsgruppen als Chromosomen identifiziert). Thomas Hunt- Morgan hat bei Kreuzungsexperimenten von Fruchtfliegen entdeckt, dass es" Kopplungsbrüche" gibt, d.h. dass genetische Informationen die unabhängig von einander vererbt wurden bei einem kleinen Teil der Nachkommen plötzlich gemeinsam vererbt werden und dies erbfest ist. Später fand man herraus, dass es bei der Eizellbildung in den Eierstöcken der Mutter einen Mechanismus der " homologen Rekombination" gibt, der einen Austausch von genetischer Informationen zwischen den einzelnen Chromosomen eines Paares , 1x mütterlich 1x väterlich, gibt der dafür sorgt dass diese Informationen neu kombiniert werden. 
Bei der Honigbiene ist diese homologe Rekombination auch noch deutlich erhöht. Auf diese Weise kann man eine Kombinationlinie durch Selektion und züchterische Bearbeitung soweit stabilisieren, dass nur das gewünschte Merkmal von der eingekreuzten Population im Genpool der Zuchtrasse erhalten bleibt und erbfest ist, bevor man diese Zuchtlinie wieder in den Genpool der restlichen Population einfließen lässt. 
Aber was ist mit der inzestösen Zuchtrasse deren Genpool so verarmt ist dass man nur von einer Genpfütze sprechen kann? Kann man diese durch Infusion von neuem genetischen Material noch retten? Grundsätzlich ja- wenn man hier jedoch auf die Idee der Reinzucht zurückgreift, müsste diese Infusion aus den Reihen der Wildpopulation stammen von der man die Gründerpopulation rekrutiert hat.
Es wird jedoch unmöglich wenn diese Wildpopulation ausgestorben ist. Kann man diese Zuchtrasse überhaupt mit der Wildrasse gleichsetzen? Nein. Denn Selektionsfaktoren waren andere. Es wäre so als würde man Hochleistungsmilchkühe mit Auerochsen gleichsetzen.
Wenn dies der Fall ist, dass es keine Wildpopulation mehr gibt, kann man sich von der Idee der Reinzucht verabschieden , denn was man bestenfalls noch hat, sind Mischlinge die sich für Reinzucht nicht eignen da ihr genetisches Material schon rekombinant ist ( was der überdurchschnittlich hohen Rate an homologer Rekombination in den Ovarien der Königinnen geschuldet ist). 
Das einzige Mittel ist hier eine Kombinationszucht: Man nimmt ein großes Gebiet und siedelt hier eine Population an, die die ganze verbliebene genetische Bandbreite der Zuchtrasse repräsentiert . 
Gleichzeitig versucht man, über den Ansatz der Kombinationszucht, mit nahe verwandten Populationen wieder neue Allele in die Kernpopulation zu holen. Um einen langwierigen Zuchtprozess in diesem Stadium zu verkürzen sichtet man die zur Verfügung stehenden Bienen der Fremdpopulation vor dem einkreuzen auf unerwünschte Merkmale hinsichtlich der Färbung und selektiert dahingehend, bevor man diese für weitere züchterische Bearbeitung einsetzt. Somit kommen dann auch z.b. dunkle Stämme der ligustica u.a. in Betracht. 
Dass noch rassetypische Gene in der Restpopulation - die nur noch in sehr niedriger Frequenz vorkommen - dadurch ihre alte Häufigkeit wiedererlangen, würde vorraussetzen, dass die Selektion- die sie ja elimimiert hat- aufhört und alle Mitglieder der Population an der Vermehrung teilhaben können ( es muss von der Besten bis zur schlechtesten Königin weitervermehrt werden... z.b. auf Belegstellen mit großer Zahl an Drohnenvölkern die einen Drohnenmix zur Verfügung stellen der sich primär nur an der genetischen Variabilität orientiert und weniger an Leistung oder Optik. 
Aber ist dies noch Reinzucht oder ist dies schon eine Zuchtform mit offenem Genpool wie sie bei der Buckfastbiene betrieben wird? Reinzucht ist in diesem Zustand einer Population eigentlich der Punkt der sie über die Kante in den Abgrund schiebt.
Grundsätzlich wäre diese Art der Zucht auch mit Belegstellen, Insemination ...also herkömmlicher kontrollierter Begattung möglich, aber dies würde ein kontrollierendes Zuchtmanagemant vorraussetzen,das alle Paarung in einem Zuchtbuch festhält und jede Anpaarung empfiehlt wie es in Erhaltungszuchtprogrammen durchaus üblich ist, und unkontrollierte Einkreuzung verhindert. 
Imker die dieses Erhaltungszuchtprogramm unterstützen wollen können daran freiwillig teilnehmen, was bei dem großen Interesse kein Problem darstellen sollte. 
Imker können sich bewusst für eine Bienenrasse entscheiden die ihrem Betrieb entspricht und gleichzeitig werden andere Imker nicht gezwungen 
Benachteiligungen gegenüber anderen Mitbewerbern in der übrigen EU zu erleiden,die die freie Rassenwahl haben.
Ausserdem ist die Gefahr einer Kompromitierung durch verärgerte Imker geringer und dadurch zweckdienlicher.
Natürlich ist es in einem großen Areal leichter zu verschleiern, dass man im Grunde keine Reinzucht mehr betreibt, was die Imker, die Wert auf die althergebrachte Reinzuchtidee legen, diesem Vorhaben gegenüber positiv stimmt . 
Ob diese Art und Weise eine Zuchtrasse aufzuwerten, und diese dann noch als Reinzucht ist, mit dem Anspruch eine lokal angepassten heimischen Biene zu sein, die sich dadurch von der Zuchtrasse Buckfast unterscheidet,
ist mehr als fraglich, von der moralischen Fragwürdigkeit, dies nicht offen zu tun ganz abgesehen.
Im Prinzip wird durch Reinzucht eine isolierte Inselpopulation geschaffen,die durch permanente Selektion und Dezimierung genetisch verarmt.
Eine Zucht wie sie bei der Buckfastbiene betrieben wird, schafft eine Inselpopulation bei der die Selektion wie bei der Reinzucht durch den Mensch gesteuert wird, mit dem Unterschied dass der genetischen Verarmung entgegen gewirkt wird, indem ein durch den Mensch gesteuerter genetischer Zufluss herrscht. Letztes ist nichts anderes als das, was bei geografischen Rassen auch geschieht, und dieser Zuchtpopulation den Status der einer gleichrangigen Zuchtrasse ermöglicht, ganz gleich aus welchen Individuen sich die Gründerpopulation zusammensetzt oder mit welchen anderen Populationen, und ungeachtet deren Anzahl, genetischer Austausch herrscht .
Wird eine Zuchtrasse durch das Vorhandensein einer anderen in ihrem Lebensraum verfälscht? Dies war füher sicher der Fall als Belegstellensicherheit und Paarungsbiologie und das Verfahren der instrumentellen Insemination noch nicht in dem heutigen Maße ausgereift waren. Heute reichen diese Methoden aus um konservatorische Maßnahmen der Zucht zum Erfolg zu verhelfen.

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noahnesha
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Re: Populationsgenetische Gedanken zur der Wildrasse Carnica, zur Zuchtrasse Carnica
BHei
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Re: Populationsgenetische Gedanken zur der Wildrasse Carnica, zur Zuchtrasse Carnica

ich stelle fest:

Tote Hose.

 

das scheint mir die richtige Antwort auf derartige Beiträge. Danke, Forum.

 

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Berthold

Reinhard
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Re: Populationsgenetische Gedanken zur der Wildrasse Carnica, zur Zuchtrasse Carnica

BHei schrieb:

ich stelle fest:

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Wie genau sollen wir dich verstehen?
Ironisch oder ehrlich feststellend?

Pfiati, Reinhard

 

Karl Otto
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Re: Populationsgenetische Gedanken zur der Wildrasse Carnica, zur Zuchtrasse Carnica

BHei schrieb:

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Berthold

 

Ich find es gut, dass endlich viele S...... ans Tageslicht kommen.

Karl Otto aus Wien